Como ocorre a produção de NADPH?

Conceito

A conversão da energia solar em energia química é um processo físico-químico realizado por seres autótrofos e clorofilados, denominado fotossíntese. A organela responsável por esse processo são os cloroplastos, que são constituídos de pigmentos fotossintéticos, representado principalmente pela clorofila (há também pigmentos acessórios como carotenoides e ficobilinas), que ficam imersos na membrana dos tilacóides, formando o complexo-antena, responsáveis por captar a energia luminosa.  

Na presença de luz e clorofila, o gás carbônico e a água são convertidos em glicose, havendo liberação de oxigênio. O oxigênio, na atmosfera, proveniente da quebra da água, é de extrema importância para a manutenção da sobrevivência dos seres vivos aeróbios no planeta. Durante a respiração, a planta consome oxigênio e libera gás carbônico no ambiente. Entretanto, em condições normais, a taxa de fotossíntese é maior que a respiração, podendo equivaler-se, denominado ponto de compensação fótico, onde a velocidade de fotossíntese e respiração é igual.  A fotossíntese ocorre em duas etapas: a fase fotoquímica ou fase clara e a fase química ou fase escura.

Esquema da fotossíntese que ocorrem nos cloroplastos. (A) FASE CLARA: 1- O fotossistema II usa a luz para oxidar moléculas de água, produzindo elétrons, H$$$^+^+$$$ e O$$$_2_2$$$.; 2- A molécula de clorofila no fotossistema II absorve o máximo de luz a 680nm, tornando-se clorofila de alta energia; 3- A energia do fluxo de elétrons da cadeia transportadora de elétrons é captada para a síntese de ATP; 4- A molécula de clorofila no fotossistema I absorve o máximo de luz a 700nm, tornando-se clorofila de alta energia; 5,6- O fotossistema reduz um agente oxidante (ferredoxina) que, por sua vez, reduz NADP$$$^+^+$$$ a NADPH + H$$$^+^+$$$; 7- A energia do fluxo de elétrons na cadeia redox é captada para a síntese de ATP; 8- No final da cadeia redox, o último transportador de elétrons reduzido transfere elétrons para a clorofila, permitindo que as reações iniciem novamente. (B) FASE ESCURA: 1- O CO$$$_2_2$$$ combina-se com seu aceptor, a enzima RuBisCO, transformando a ribose 1,5 bifosfato em 2,3 fosfoglicerato; 2- O 2,3 fosfoglicerato é reduzido a gliceraldeído 3-fosfato numa reação de duas etapas, exigindo ATP e NADPH + H$$$^+^+$$$; 3- Uma parte do gliceraldeído 3-fosfato é usado para formar os açúcares (a saída do ciclo) e a outra parte, é processada em reações para regenerar a enzima RuBisCO. (PQ- Plastoquinona, Cyt- Citocromo, PC- Plastocianina, Fd- Ferrodoxina).

Fases da fotossíntese

Fase fotoquímica ou fase clara (Figura A e B)
Essa etapa ocorre nos tilacóides dos cloroplastos e há necessidade de energia luminosa, que são absorvidas pelos pigmentos da antena. Ao absorver um fóton, a clorofila passa de um estado básico (energia mais baixa) para um estado excitado (energia mais alta) que atua como um agente redutor de outras moléculas, estabelecendo um fluxo de elétrons, passando por transportadores, como ocorre nas mitocôndrias. 

Os pigmentos da antena formam complexos com proteínas, denominados fotossistemas I e II. O fotossistema I absorve fótons emitindo elétrons de P680, reduzindo NADP em NADPH$$$^+^+$$$ H$$$^+^+$$$ e fosforilando ADP em ATP. O fotossistema II absorve fótons emitindo elétrons de P680, oxidando a água (fotólise) e produzindo elétrons, prótons (H$$$^+^+$$$) e O$$$_2_2$$$. Dessa forma, a partir da energia do sol, formam-se ATP e NADH. 

Na fase clara, encontram-se dois sistemas de fluxo de elétrons, o fluxo não cíclico e cíclico.

Fase química ou fase escura (Figura B)
Essa etapa ocorre no estroma dos cloroplastos e não há necessidade direta da luz. É dependente de substâncias produzidas na etapa fotoquímica, o ATP e o NADPH, que são utilizados na redução dos átomos de carbono do CO$$$_2_2$$$, incorporando-os em moléculas orgânicas, os carboidratos, onde o ATP fornece a energia, o NADPH os hidrogênios e o CO$$$_2_2$$$, o carbono e oxigênio. Os átomos de carbono são incorporados em uma sequencia cíclica de reações, denominado ciclo das pentoses ou ciclo de Calvin.

O ciclo de Calvin é dividido em três etapas:
1) Carboxilação – é a etapa inicial do ciclo, onde o CO$$$_2_2$$$ reage com a ribulose bisfosfato, de 5 carbonos, com a participação da enzima ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase (RuBisCO) e, em seguida, essa molécula é clivada, formando o ácido fosfoglicérico (2,3 fosfoglicerato) de 3 carbonos;

2) Redução - reduz o ácido fosfoglicérico em uma triose fosfato, o gliceraldeído 3-fosfato, com gasto de ATP e NADPH;

3) Regeneração - consiste em regenerar a RuBisCO. Para isso, 5 moléculas de 3 carbonos (trioses fosfato, como o gliceraldeído 3-fosfato) são rearranjadas para formar 3 moléculas de 5 carbonos (pentoses fosfato), liberando 2 moléculas de 3 carbonos para formação de açúcares como a glicose de 6 carbonos. A pentose é convertida na RuBisCo com a participação do ATP. A triose fosfato também pode ser convertida em amido e, depois na RuBisCO.

PLANTAS C3, C4 e MAC

A enzima rubisco pode fixar tanto oxigênio (oxigenase) como gás carbônico (carboxilase). O nível de oxigênio numa folha torna-se alto em dias quentes e secos. Para evitar a perda de água, os estômatos fecham-se, o que impede a entrada e saída de gases, como o CO$$$_2_2$$$, tendo como consequência o aumento da concentração de oxigênio e diminui a de gás carbônico. A fotorrespiração ocorre quando a rubisco fixa o O$$$_2_2$$$ em vez de CO$$$_2_2$$$, reduzindo a taxa global de fixação do CO$$$_2_2$$$ e o crescimento vegetal. Nesse processo o CO$$$_2_2$$$é liberado em vez de ser fixado em carboidrato. Certas plantas evoluíram para evitar a perda de fixação de CO$$$_2_2$$$decorrente da fotorrespiração, como as plantas denominadas C3, C4 e MAC.

Exercício

(Enem/2009) A fotossíntese é importante para a vida na Terra. Nos cloroplastos dos organismos fotossintetizantes, a energia solar é convertida em energia química que, juntamente com água e gás carbônico (CO$$$_2_2$$$), é utilizada para a síntense de compostos orgânicos (carboidratos). A fotossíntese é o único processo de importância biológica capaz de realizar essa conversão. Todos os organismos, incluindo os produtores, aproveitam a energia armazenada nos carboidratos para impulsionar os processos celulares, liberando CO$$$_2_2$$$ para a atmosfera e água para a célula por meio da respiração celular. Além disso, grande fração dos recursos energéticos do planeta, produzidos tanto no presente (biomassa) como em tempos remotos (combustível fóssil), é resultante da atividade fotossintética. As informações sobre obtenção e transformação dos recursos naturais por meio dos processos vitais de fotossíntese e respiração, descritas no texto, permitem concluir que:

a)o CO$$$_2_2$$$ e a água são moléculas de alto teor energético.
b)os carboidratos convertem energia solar em energia química.
c)a vida na Terra depende, em última análise, da energia proveniente do Sol.
d)o processo respiratório é responsável pela retirada de carbono da atmosfera.
e)a produção de biomassa e de combustível fóssil, por si, é responsável pelo aumento de CO$$$_2_2$$$ atmosférico.

Gabarito: A energia luminosa é utilizada pelas plantas e por outros organismos fotossintetizantes na síntese de matéria orgânica, que sustenta a vida na Terra. Letra C.