O que ocorre com o glicogênio muscular em condições de exercício intenso?

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Introdu��o

    A fadiga que ocorre em exerc�cios f�sicos prolongados e de alta intensidade est� associada com baixos estoques e deple��o de glicog�nio, hipoglicemia e desidrata��o. Como os estoques de carboidratos s�o limitados no organismo, a manipula��o da dieta com alimenta��o rica em carboidratos, � fundamental para a reposi��o muscular e hep�tica, bem como para a resposta imune. Entretanto, v�rios fatores como o estado nutricional e de treinamento; e o tipo, a quantidade, o hor�rio e a freq��ncia de ingest�o de carboidratos afetam a restaura��o de glicog�nio (Coelho et al., 2004).

    Nosso organismo estoca carboidratos sob a forma de glicog�nio, tanto no f�gado como nos m�sculos. Enquanto o glicog�nio muscular � usado exclusivamente pelo m�sculo, o hep�tico � utilizado para a manuten��o da glicemia e com o objetivo de suprir as necessidades energ�ticas do c�rebro, do sistema nervoso e de outros tecidos. Portanto, a manuten��o das reservas de glicog�nio � fundamental para o rendimento esportivo (Soares, 2001). A recupera��o ap�s o exerc�cio � um desafio para o atleta, pois ele treina exaustivamente e tem um per�odo que varia de 6 a 24 horas de recupera��o entre as sess�es de treinamento, e a recupera��o envolve desde a restaura��o de glicog�nio hep�tico e muscular at� a reposi��o de l�quidos e eletr�litos perdidos no suor (Guerra, 2002).

    Como o gasto energ�tico durante o exerc�cio aumenta em 2 a 3 vezes, a distribui��o de macronutrientes da dieta se modifica nos indiv�duos ativos e nos atletas. Os atletas desportistas devem consumir mais glic�dios do que o recomendado para pessoas menos ativas, o que corresponde a 60 a 70% do VCT. � recomendado uma ingest�o entre 5 a 10 g/kg/dia de carboidratos dependendo do tipo e dura��o do exerc�cio f�sico escolhido e das caracter�sticas espec�ficas do indiv�duo; como a hereditariedade, o sexo, a idade, o peso e a composi��o corporal, o condicionamento f�sico e a fase de treinamento. Em rela��o as necessidades cal�ricas, recomenda-se a ingest�o entre 37 a 41 kcal/kg de peso por dia, e dependendo dos objetivos, variando entre 30 a 50 kcal/kg/ de peso por dia (Sociedade Brasileira de Medicina do Esporte, 2003).

    Desta maneira, uma disponibilidade adequada de carboidratos � imprescind�vel para o treinamento e o sucesso do desempenho atl�tico (Matsudo, 2001).

Mecanismos respons�veis pela ress�ntese de glicog�nio muscular

    Conforme Nakatani et al. (1997), o exerc�cio aumenta a taxa e a magnitude da supercompensa��o de glicog�nio ap�s o exerc�cio, aumentando a resposta entre a deple��o de glicog�nio durante o exerc�cio e o momento da reposi��o de glicose. Isto ocorre atrav�s da maximiza��o da concentra��o da prote�na GLUT-4 no m�sculo, associado ao aumento proporcional da capacidade de transporte de glicose, evidenciado pela eleva��o da sensibilidade da insulina.

    De acordo com Kurth-Kraczek et al. (1999); Hayashi et al. (1998), a maior concentra��o de GLUT-4 no m�sculo � atribu�do a contra��o muscular executada no exerc�cio, que depleta os estoques de ATP/CP e aumenta a concentra��o de AMP celular, levando a ativa��o da enzima AMPK (5' AMP-activated protein kinase); respons�vel provavelmente pelo deslocamento de mol�culas de GLUT-4 at� o sarcolema, ou seja, a superf�cie da membrana celular.

    A capta��o de glicose do plasma para o espa�o intracelular � realizado por meio de compostos facilitadores no transporte de glicose, o GLUT-4; caracter�sticos de c�lulas com metabolismo de carboidrato dependente de insulina. Este � respons�vel pela remo��o de at� 85% da glicose plasm�tica, auxiliada pela insulina, que estimula o transporte de glicose em 30 vezes (Lancha Jr.,2002; Greiwe et al.,2000).

    A extens�o e a taxa de acumula��o de glicog�nio muscular p�s-exerc�cio � regulada, sobretudo pela taxa de absor��o de glicose, estimulado pelo r�pido aumento na express�o de GLUT-4; e n�o somente pela a��o da enzima glicog�nio sintetase (Ren et al., 1994). A enzima glicog�nio sintetase � a chave para determinar a efici�ncia da a��o da insulina na absor��o de glicose e na decorrente s�ntese de glicog�nio muscular, desde que haja disponibilidade suficiente de glicose p�s-exerc�cio (Cartee et al., 1989). Isto salienta a observa��o de Conlee et al. (1978), que o fornecimento adequado de substrato p�s-exerc�cio torna a enzima glicog�nio sintetase o fator determinante para a ress�ntese de glicog�nio muscular. A atividade da enzima est� correlacionada com a taxa de insulina, que age como mediadora de absor��o de glicose no m�sculo (Bogardus et al., 1984; Lillioja et al., 1986; Yki-jarvinen et al., 1987).

    Conforme Lancha Jr. (2002), imediatamente e at� 2 horas ap�s o t�rmino do exerc�cio f�sico, a atividade do complexo glicog�nio sintetase chega a 7-8 mM/kg por hora, �ndice cerca de 50% maior que o observado no per�odo total de 24 horas; e cai para 5 mM/kg por hora ap�s 2 horas do t�rmino do exerc�cio, mas salienta-se, que � fundamental a �tima disponibilidade de substrato. De acordo com Wolinsky e Hickson Jr. (1996), a r�pida ress�ntese de glicog�nio � parcialmente atribu�da a sua deple��o no exerc�cio, o que induz ao aumento na porcentagem da forma ativada da enzima glicog�nio sintetase, respons�vel pela transforma��o da glicose da forma uridina glicose difosfato para o esqueleto da mol�cula de glicog�nio.

    Segundo Nakatani et al. (1997) e Ren et al. (1994), o exerc�cio de endurance na modalidade de nata��o induz a um aumento em torno de 50% na concentra��o da prote�na GLUT-4, enquanto para Greiwe et al. (2000), o exerc�cio de endurance na forma de ciclismo aumenta entre 32 a 51% a concentra��o at� 22 horas ap�s o exerc�cio. Contudo para Etgen et al. (1993), o treinamento de corrida eleva 40% a concentra��o da prote�na por at� 24 horas, e concomitantemente, a resposta da sensibilidade da insulina eleva-se por um per�odo curto de 24 horas, desaparecendo totalmente em 48 horas. Por isso, Kawanaka et al. (1997), verificou que o exerc�cio de endurance na forma da nata��o, aumenta em torno de 85% a concentra��o de GLUT-4 e a sensibilidade da insulina ap�s 18 horas, e em torno de 50% ap�s 42 horas; retornando a n�veis normais ap�s 90 horas. Desta forma, observamos que a sensibilidade da insulina persiste por um tempo vari�vel de acordo com a magnitude da concentra��o de GLUT-4 p�s-exerc�cio (Etgen et al., 1993).

    Conforme Cartee et al. (1989), a capacidade da sensibiliza��o da insulina aumenta em torno de 25% no per�odo de 3 horas p�s-exerc�cio, e ocorre atrav�s do aumento da concentra��o da enzima 3-MG (3-0-methylglucose), persistindo por at� 18 horas. Para Rodnick et al. (1992) e Henriksen et al. (1990), o aumento em torno de 50% na concentra��o do GLUT-4 � diretamente proporcional ao aumento em torno de 40% na taxa da enzima 2-DG (2-deoxy-glucose), respons�vel pela estimula��o da insulina no transporte de glicose.

    Conforme Jentjens e Jeukendrup (2003), a s�ntese de glicog�nio na recupera��o acontece de maneira bif�sica. Na fase r�pida, que dura entre 30 e 60 minutos, a s�ntese pode ser processada sem a presen�a de insulina, pois ocorre uma maior permeabilidade da membrana celular devido ao deslocamento das mol�culas de GLUT-4. Ap�s esta fase, o glicog�nio � sintetizado mais lentamente e na presen�a de insulina.

    Desta maneira, presume-se que o controle do fen�meno da supercompensa��o de glicog�nio � atribu�do tanto da m�xima ativa��o da enzima glicog�nio sintetase, do aumento da sensibilidade da insulina, como tamb�m da maior concentra��o de compostos transportadores de glicose (GLUT-4) no per�odo p�s-exerc�cio (Cartee et al., 1989; Holloszy et al., 1996; Tarnapolsky et al., 1997).

Estrat�gias para ress�ntese de glicog�nio muscular ap�s exerc�cio intenso

    De acordo com ACSM (2000), ap�s o t�rmino do esfor�o, os objetivos da alimenta��o s�o fornecer adequado aporte de energia e carboidratos para repor glicog�nio muscular e assegurar r�pida recupera��o.

    Segundo Wolinsky e Hickson Jr. (1996), para uma m�xima ress�ntese de glicog�nio muscular, a ingest�o de carboidratos deve ser alta o suficiente para assegurar a glicose sangu�nea necess�ria para a capta��o pelo m�sculo e insulina suficiente para conservar uma alta porcentagem de glicog�nio sintetase na forma ativa.

    Conforme Coelho et al. (2004), para uma ress�ntese ideal, deve-se observar a taxa ou quantidade, a frequ�ncia e o per�odo de ingest�o, como tamb�m o tipo de carboidrato ingerido. As vari�veis a serem controladas dependem da dura��o e da intensidade do esfor�o f�sico (magnitude da deple��o do glicog�nio) e do per�odo em que ocorrer� outra sess�o de exerc�cio. De acordo com Ivy (2004), o glicog�nio muscular � essencial para o exerc�cio intenso, tanto de forma aer�bica como anaer�bica; e como, os esportes competitivos necessitam de v�rias sess�es de treinamentos di�rios ou competi��es em dias consecutivos, � fundamental a aplica��o de estrat�gias de r�pida restaura��o de glicog�nio. Caso n�o ocorra reposi��o de carboidratos nas primeiras horas ap�s o exerc�cio, a ress�ntese pode ser diminu�da em aproximadamente 50% (Jentjens e Jeukendrup,2003).

    Conforme Lancha Jr. (2002), sabe-se que o glicog�nio se esgota ap�s 2 a 3 horas de exerc�cio cont�nuo de intensidade moderada (60-80% do VO2max.), ou 25 a 30 minutos de exerc�cios intervalados intensos (90-130 do VO2max.). Os atletas submetidos � exaust�o apresentam redu��o nas concentra��es intramusculares de glicog�nio de at� 100 Mm/kg. (de 130 Mm/kg para 30 mM//kg).

    O per�odo ideal de ingest�o de carboidratos � imediatamente ap�s o exerc�cio, onde a taxa de s�ntese de glicog�nio fica entre 6 a 8 mmol/kg/ m�sculo seco por hora (Ivy et al.,1988). Entretanto, esta taxa declina de acordo com a disponibilidade de glicose, mas pode ser atenuada por at� 8 horas p�s-exerc�cio caso a suplementa��o continue com intervalos de 2 horas (Blom et al.,1987).

    Segundo Ivy (2004), para a maximiza��o da ress�ntese de glicog�nio muscular, deve-se ingerir 1.2 a 1.4 g/kg de peso corporal em intervalos regulares de 2 horas, ou seja, 0.6 a 0.7 g/kg de peso corporal por hora. Desta forma, ela pode ser mantida por um per�odo de 8 horas, com uma efici�ncia de s�ntese de 7 mmol/kg/m�sculo seco por hora. Conforme Tarnapolsky et al. (1997) e Sociedade Brasileira de Medicina do Esporte (2003), � recomendado o consumo de 0.7 a 1.5 g/kg de peso corporal por hora imediatamente e nas primeiras 4 horas p�s-exerc�cio intenso. Conforme Jentjens e Jeukendrup (2003), a maior s�ntese de glicog�nio ocorre com a ingest�o imediata entre 1.0 - 1.85 g/kg/ por hora e com intervalos entre 15 a 60 minutos por um per�odo de 5 horas. Foi proposto por Ivy et al. (1988), que quantidades menores (menos que 0.7 g/kg de peso corporal por hora) reduzem a taxa de reposi��o, enquanto concentra��es elevadas (mais que 1.5 gkg de peso corporal por hora) parecem n�o otimizar a ress�ntese.

    Segundo Parkin et al. (1997), a prescri��o recomendada � de 50 a 75 gramas de carboidrato a cada 2 horas at� alcan�ar 500 gramas (7 a 10 g/kg/peso corporal). Conforme a Sociedade Brasileira de Medicina do Esporte (2003), para otimizar a recupera��o recomenda-se o consumo entre 5-8 g/kg de peso por dia; aumentando para 10 g/kg/peso por dia em atividades de longa dura��o e/ou alta intensidade. Uma estrat�gia alternativa que produz n�veis semelhantes de reabastecimento � ingerir 2.5 g/kg/peso corporal num per�odo de 2, 4, 6, 8 e 22 horas ap�s o exerc�cio. De acordo com Kleiner (2002), deve-se ingerir carboidratos a cada 2 horas ap�s o exerc�cio, at� alcan�ar 100 gramas em 4 horas e 600 gramas em 24 horas. Isto equivale a aproximadamente 40 a 60 gramas de carboidrato por hora durante o per�odo de 24 horas de recupera��o.

    De acordo com Doyle et al. (1993) e Ivy et al. (2004), a freq��ncia ideal para reposi��o de carboidratos � em intervalos de 15 a 30 minutos, pois a ress�ntese � 30% maior em rela��o a reposi��o feita a cada 2 horas. Quando � fornecido 0.4 g/kg de peso corporal a cada 15 minutos, a ress�ntese fica em torno de 10 mmol/kg/m�sculo seco por hora durante as 4 primeiras horas p�s exerc�cio.

    Em rela��o ao tipo de carboidrato consumido ap�s o exerc�cio, Jentjens e Jeukendrup (2003); Blom et al. (1987); Burke, Collier e Hargreaves (1993) prop�em que os carboidratos sejam simples e de alto �ndice glic�mico, como a glicose, a sacarose e a maltodextrina; pois eles s�o mais efetivos durante as 6 primeiras horas de recupera��o. A frutose, mesmo sendo simples, possui baixo �ndice glic�mico e � recomendada para a reposi��o de glicog�nio hep�tico; pois � metabolizada no f�gado. Alguns carboidratos complexos podem ser t�o efetivos quanto os simples durante a restaura��o. Alimentos como p�o branco, cereais, batatas cozidas, a��car e mel produzem maiores concentra��es de glicog�nio nas primeiras horas de recupera��o quando comparados aos moderados, como as massas, e os baixos, como leite e frutas. Durante as duas primeiras horas da recupera��o, a taxa da ress�ntese alcan�a 8% por hora, estabilizando em 5% nas pr�ximas 20 horas. � fundamental o cuidado com o �ndice glic�mico do alimento a ser ingerido, pois o de baixo �ndice reduz a ress�ntese para 3% por hora.

    Citamos ainda que, Zawadski et al. (1992), foi o primeiro a estudar o efeito da combina��o entre carboidrato e prote�na na s�ntese de glicog�nio muscular p�s- exerc�cio. Ele conclui que a adi��o de prote�na aumenta a taxa de ress�ntese em aproximadamente 38% nas primeiras 4 horas de recupera��o, devido a maior resposta da secre��o de insulina. Entretanto, Jentjens e Jeukendrup (2003), explicaram que, caso a ingest�o de carboidratos for maior que 1.2 g/kg/ por hora e em intervalos regulares, o aumento na concentra��o de insulina n�o � respons�vel pela maior s�ntese de glicog�nio. Contudo, caso a ingest�o for menor que 1.2 g/kg/por hora, a suplementa��o de prote�na auxilia da reposi��o. Por isso, observa-se que o carboidrato � o principal fator limitante da ress�ntese de glicog�nio muscular.

Conclus�o

    Este estudo de revis�o, descreveu os mecanismos respons�veis pela ress�ntese de glicog�nio muscular no per�odo imediato ap�s exerc�cio intenso, e sua rela��o direta com as estrat�gias de maximiza��o desta reposi��o.

    Relatamos que, imediatamente ap�s o exerc�cio, ocorre o aumento na concentra��o da prote�na GLUT-4, o principal transportador de glicose, e proporcionalmente, m�xima sensibiliza��o da insulina. Quando � disponibilizado substrato ap�s exerc�cio, a enzima glicog�nio sintetase � a chave para a efici�ncia da a��o da insulina e da s�ntese de glicog�nio muscular.

    As estrat�gias de reposi��o devem observar a quantidade, o per�odo, a freq��ncia e o tipo de carboidrato a ser ingerido; pois estes procedimentos s�o fundamentais para a ativa��o do complexo de supercompensa��o de glicog�nio. Resumidamente, deve-se ingerir entre 0.7 a 1.5 g/kg por hora na forma de carboidrato simples e de alto �ndice glic�mico, imediatamente ap�s o exerc�cio e por um per�odo de no m�nimo 4 horas.

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Qual é a importância desse acúmulo de glicogênio para a atividade física intensa?

Como ocorre a quebra do glicogênio muscular?

Como funciona o glicogênio muscular?

O que acontece quando o glicogênio acaba?