O que ocorre na fase de gastrulação do desenvolvimento embrionário?

A gastrulação é a etapa em que há a formação da gástrula.

O embrião passa por várias etapas até estar completamente formado. Entre essas etapas está a gastrulação, que ocorre depois da segmentação e é caracterizada pela formação da gástrula. É nessa etapa que são formados os folhetos germinativos, estruturas que dão origem aos tecidos e órgãos. Os folhetos são três: ectoderme, endoderme e mesoderme. Os animais que possuem os três folhetos são chamados de triblásticos e os que possuem apenas dois são denominados diblásticos.

No final do processo de segmentação, temos a blástula, estrutura formada por uma cavidade cheia de líquido (blastocele). A partir da blástula, há a formação da gástrula, que pode ocorrer por dois processos, dependendo do tipo de ovo em questão. Nos ovos oligolécitos, a formação ocorre por embolia. Já nos heterolécitos, ocorre por epibolia.

Na gastrulação por embolia, os micrômeros dividem-se rapidamente, o que leva ao deslocamento dos macrômeros. Estes, por sua vez, são movimentados para a região central, formando assim duas camadas de células: a ectoderme e a mesentoderme. Esta última origina a endoderme e a mesoderme. À medida que ocorre a invaginação dos macrômeros, gradativamente se forma uma cavidade, que recebe o nome dearquêntero, também conhecido por intestino primitivo. É essa estrutura que origina o tubo digestório. Também é formado um orifício que se comunica com o meio externo chamado de blastóporo.

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Na gastrulação por epibolia ocorre uma divisão dos micrômeros que acaba por recobrir os macrômeros. Esse tipo de gastrulação pode ser observado nos anfíbios, por exemplo. Na gastrulação desses animais, inicialmente temos uma invaginação que dá origem ao blastóporo. Após esse momento, ocorre a migração dos micrômeros para o interior da blastocele através dessa abertura, ocorrendo a formação do arquêntero.

Levando em consideração que o blastóporo é a estrutura que comunica o arquêntero com o exterior e que o arquêntero é o intestino primitivo, podemos concluir que o blastóporo dá origem à boca ou ao ânus. Dependendo da estrutura que se forma a partir do blastóporo, podemos classificar os animais em dois grupos:

- Protostômios: Animais em que o blastóporo dá origem à boca. Exemplos: Anelídeos, moluscos e artrópodes.

- Deuterostômios: Animais em que o blastóporo dá origem ao ânus. Exemplo: Equinodermos e os cordados.

Caracteriza-se por:

- Aparecimento da linha primitiva;

- Formação da notocorda;

- Formação do disco trilaminar

1) Gastrulação: Formação das camadas germinativas

Processo pelo qual o disco embrionário bilaminar é convertido em disco embrionário trilaminar (inicio da morfogênese). Durante a gastrulação ocorrem alguns eventos importantes como a formação da linha primitiva, camadas germinativas, placa precordal e notocordal. Cada uma das três camadas germinativas dará origem a tecidos e órgãos específicos:

- Ectoderma: Origina a epiderme, sistema nervoso central e periférico e a várias outras estruturas;

- Mesoderma: Origina as camadas musculares lisas, tecidos conjuntivos, e é fonte de células do sangue e da medula óssea, esqueleto, músculos estriados e dos órgãos reprodutores e excretor;

- Endoderma: Origina os revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e trato gastrointestinal, incluindo glândulas associadas.

Formação da Linha Primitiva

No início da terceira semana a linha primitiva (figura 1) surge na extremidade caudal do embrião como resultado da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano mediando do disco embrionário, constituindo o primeiro sinal da gastrulação. Na sua extremidade cefálica surge o nó primitivo, com uma pequena depressão no centro chamado fosseta primitiva e ao longo da linha forma-se o sulco primitivo. O aparecimento da linha primitiva torna possível identificar o eixo embrionário.

Após esse processo, ocorre a invaginação de células do epiblasto que dão origem as três camadas germinativas do embrião (figura 2): o mesênquima ou mesoblasto, que origina os tecidos de sustentação e conjuntivos do corpo, um pouco forma o mesoderma intra-embrionário e outras deslocam o hipoblasto e formam endoderma intra-embrionáiro. As demais células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma intra-embrionario (figura 3). A linha primitiva regride e desaparece na quarta semana do desenvolvimento.

Formação do processo notocordal

Células mesenquimais migram cefalicamente do nó e da fosseta primitiva formando um cordão celular mediano o processo notocordal. Esse processo adquire uma luz - canal notocordal - e cresce até alcançar a placa precordal, área de células endodérmicas firmemente aderidas a ectoderma. Estas camadas fundidas formam a membrana bucofaríngea (boca). Caudalmente a linha primitiva há uma área circular também com disco bilaminar, a membrana cloacal (ânus).

A notocorda surge pela transformação do bastão celular do processo notocordal. O assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma e degeneram. Ocorre então a proliferação de células notocordais a partir da extremidade cefálica, a placa notocordal se dobra e forma a notocorda (figuras 3 e 4).

A notocorda:

- Define o eixo do embrião;

- Base para formação do esqueleto axial;

- Futuro local dos corpos vertebrais.

Formação do Alantóide

O alantóide � um anexo embrion�rio que surge por volta do 16� dia na parede caudal do saco vitelino. Durante a maior parte do desenvolvimento, o alant�ide persiste como uma linha que se estende da bexiga urin�ria at� a regi�o umbilical, chamada de �raco, a qual nos adultos corresponder� ao ligamento umbilical mediano (figura 5).

2) Neurulação: Formação do tubo neural

A formação da placa neural � induzida pela notocorda em desenvolvimento. Por volta do 18� dia, a placa neural se invagina ao longo do eixo central, formando o sulco neural mediano, com pregas neurais em cada lado (figura 6 e 7). No fim da terceira semana, as pregas neurais começam a aproximar-se e a se fundir, formando o tubo neural, primórdio do SNC.  Este logo se separa do ectoderma da superfície, se diferencia e forma a epiderme da pele. . A fusão das pregas neurais avança em direção cefálica e caudal, permanecendo abertas na extremidade cranial - neuroporo rostral � at� o 25� dia e na extremidade caudal � neuroporo caudal � at� o 27� dia.� Concomitante a esse processo, as c�lulas da crista neural migram e formam uma massa entre o ectoderma e o tubo neural, a crista neural. Logo, a crista se separa em duas partes, direita e esquerda, e origina os gânglios espinhais e os gânglios do sistema autônomo e as meninges (figura 8).

3) Desenvolvimento dos somitos

Durante a formação da notocorda e do tubo neural, o mesoderma intra-embrionário se divide em: mesoderma paraxial, intermediário e lateral (contínuo com o mesoderma extra-embrionário) (figura 6 e 9). Próximo ao fim da 3° semana de gestação, o mesoderma paraxial diferencia-se e forma os somitos. No fim da 5° semana 42 a 44 pares de somitos estão presentes e avançam cefalocaudalmente dando origem à maior parte do esqueleto axial e músculos associados, assim como a derme da pele adjacente.

4) Desenvolvimento do celoma intra-embrionário

No interior do mesoderma lateral e cardiogênico surgem espaços celômicos que se unem e formam o celoma intra-embrionário, dividindo o mesoderma lateral em duas camadas (figura 6):

- Camada parietal/ somática que cobre o âmnio;

- Camada visceral/ esplâncnica que cobre o saco vitelino:

� Somatopleura = mesoderma som�tico + ectoderma sobrejacente

� Esplancnopleura = mesoderma esplacnico + endoderma subjacente

Durante o 2° mês, o celoma está dividido em 3 cavidades:

- Cavidade pericárdica;

- Cavidades pleurais;

- Cavidade peritoneal.

5) Desenvolvimento do sistema cardiovascular

No inicio da 3°semana começa a angiogênese no mesoderma extra-embrionário do saco vitelino, do pedículo do embrião e do córion. A formação dos vasos sanguíneos inicia-se com a agregação dos angioblastos – ilhotas sanguíneas. Pequenas cavidades vão se formando dentro das ilhotas, os angioblatos se achatam e originam o endotélio primitivo. Essas cavidades se unem formando redes de canais endoteliais (figura 11).

O coração e os grandes vasos provêm de células mesenquimais da área cardiogênica (figura 10). Durante a 3° semana os tubos endocárdicos se fundem, originando o tubo cardíaco primitivo. No fim da 3° semana o sangue já circula e desenvolve-se o primórdio de uma circulação uteroplacentária.

Bibliografia Consultada:

Moore KL, Persaud TVN. Embriologia clínica. 8a ed. Rio de Janeiro (RJ): Elsevier; 2008.

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O’Rahilly R, Müller F. Embriologia & teratologia humanas. 3a ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan; 2005.

Schoenwolf GC, Bleyl SB, Brauer PR, Francis-West PH. Larsen’s human embryology. 4th ed. Philadelphia: Churchill & Livingston; 2008.

Moore KL, Persaud TVN. The developing human: clinically oriented embryology. 7th ed. Philadelphia: WB Saunders; 2003.

Sadler TW. Langman embriologia médica. 9a ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan; 2005.

O que acontece na fase da gastrulação?

O que é gastrulação no desenvolvimento embrionário?

O que ocorre na gastrulação tão importante para o desenvolvimento do embrião?

Em que consiste o processo de Blastulação e gastrulação?