Quais as forças que atuam direcionando o movimento de íons através de uma membrana celular?

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• Quais as forças que atuam sobre um íon?
• Quais forças regem o transporte através de membranas?
• Quais são as forças que atuam sobre o fluxo do íon potássio em uma célula?
• Como ocorre o transporte de íons através da membrana celular?

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alta fora da célula do que dentro, e um canal 
ou transportador apropriado estiver presente na membrana plasmática, o soluto 
se moverá para dentro da célula por transporte passivo, sem gasto de energia 
pela proteína transportadora. Isso acontece porque, mesmo que o soluto se mova 
em ambas as direções pela membrana, mais soluto se moverá para dentro do que 
para fora até que as duas concentrações se equilibrem. Todos os canais e muitos 
transportadores funcionam como condutos para tal transporte passivo.
Para mover um soluto contra seu gradiente de concentração, uma proteína 
de transporte de membrana deve atuar: ela deve mover o fluxo “contra a cor-
rente” pelo seu acoplamento a algum outro processo que forneça uma entra-
da de energia (como discutido no Capítulo 3 para as reações catalisadas por 
enzimas). O movimento de um soluto contra o seu gradiente de concentração 
dessa forma é denominado transporte ativo, e é realizado por tipos especiais 
de transportadores chamados de bombas, que fornecem a fonte de energia para 
promover o processo de transporte (Figura 12-4). Como discutido adiante, tal 
energia pode vir da hidrólise de ATP, de um gradiente iônico transmembrânico 
ou da luz solar.
Tanto o gradiente de concentração quanto 
o potencial de membrana influenciam o 
transporte passivo de solutos carregados
Para uma molécula não carregada, a direção do transporte passivo é determi-
nada somente pelo seu gradiente de concentração, como sugerimos antes. Mas 
para as moléculas carregadas eletricamente, sejam íons inorgânicos ou molécu-
las orgânicas pequenas, forças adicionais entram em ação. Como já mencionado, 
a maioria das membranas celulares possui uma voltagem por toda a sua exten-
são – uma diferença de carga referida como potencial de membrana. O potencial 
de membrana exerce uma força sobre qualquer molécula que carrega uma carga 
elétrica. O lado citosólico da membrana plasmática costuma estar com um po-
tencial negativo em relação ao lado extracelular, de modo que o potencial de 
membrana tende a puxar solutos carregados positivamente para dentro da célula 
e mover os negativamente carregados para fora.
Ao mesmo tempo, um soluto carregado também tenderá a se mover a favor do 
seu gradiente de concentração. A força líquida direcionando um soluto carregado 
através da membrana celular é, dessa forma, um composto de duas forças, uma 
devida ao gradiente de concentração e a outra devida ao potencial de membrana. 
Tal força motriz líquida, chamada de gradiente eletroquímico do soluto, deter-
mina a direção que cada soluto seguirá pela membrana por transporte passivo. 
Para alguns íons, a voltagem e o gradiente de concentração funcionam na mesma 
direção, criando um gradiente eletroquímico relativamente grande (Figura 12-5A). 
Esse é o caso do Na+, que é positivamente carregado e em maior concentração no 
lado de fora das células do que dentro (ver Tabela 12-1). Portanto, se tiver oportuni-
Figura 12-4 Os solutos atravessam as 
membranas celulares por transporte 
passivo ou ativo. Algumas moléculas pe-
quenas e apolares, como o CO2 (ver Figura 
12-2), podem se mover passivamente com 
o seu gradiente de concentração através da 
bicamada lipídica por difusão simples, sem 
a ajuda de uma proteína transportadora. 
A maioria dos solutos, entretanto, necessita 
da assistência de um canal ou transporta-
dor. O transporte passivo, que permite que 
as moléculas se movam a favor dos seus 
gradientes de concentração, ocorre de 
modo espontâneo; já o transporte ativo, 
contra o gradiente de concentração, exige 
um aporte de energia. Somente os trans-
portadores podem realizar o transporte 
ativo.
Membrana
celular
Molécula transportada
Canal Transportador
TRANSPORTE PASSIVO TRANSPORTEATIVO
ENERGIADifusão
imples
Mediado
por canal
Mediado por
transportador
Gradientes de
concentração
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388 Fundamentos da Biologia Celular
dade, o Na+ tende a entrar nas células. Se, no entanto, a voltagem e o gradiente de 
concentração tiverem efeitos opostos, o gradiente eletroquímico resultante pode 
ser pequeno (Figura 12-5B). Esse é o caso do K+, que está presente em uma concen-
tração muito maior dentro das células do que fora. Devido ao seu pequeno gradien-
te eletroquímico pela membrana plasmática em repouso, há pouco movimento de 
K+ através da membrana, mesmo quando os canais de K+ estão abertos.
A água se move passivamente através 
da membrana celular a favor do seu 
gradiente de concentração – um processo 
denominado osmose
As células são constituídas principalmente de água (em geral cerca de 70% do 
peso), e assim o movimento da água através das membranas celulares é de cru-
cial importância para os seres vivos. Como as moléculas de água são pequenas 
e não carregadas, elas podem se difundir diretamente pela bicamada lipídica – 
embora de modo lento (ver Figura 12-2). Entretanto, algumas células também 
possuem proteínas canais especializadas, chamadas de aquaporinas, na sua 
membrana plasmática, o que facilita muito o fluxo (Figura 12-6 e Animação 12.1).
Mas para que lado a água tende a fluir? Como vimos na Tabela 12-1, as células 
contêm uma alta concentração de solutos, incluindo muitas moléculas e íons carre-
gados. Portanto, a concentração total de partículas de soluto dentro da célula – tam-
bém referida como sua osmolaridade – costuma exceder a concentração de soluto 
fora da célula. O gradiente osmótico resultante tende a “puxar” água para dentro da 
célula. Esse movimento de água a favor do seu gradiente de concentração – de uma 
área de baixa concentração de soluto (alta concentração de água) para uma área de 
alta concentração de soluto (baixa concentração de água) – é chamado de osmose.
A osmose, se ocorrer sem limitação, pode fazer a célula inchar. Diferentes 
células lidam com esse desafio osmótico de diferentes maneiras. A maioria das 
células animais possui um citoplasma semelhante a um gel (ver Figura 1-25) que 
resiste ao intumescimento osmótico. Alguns protozoários de água-doce, como 
a ameba, eliminam o excesso de água utilizando vacúolos contráteis que des-
carregam periodicamente o seu conteúdo no exterior (Figura 12-7A). As células 
vegetais não intumescem devido às suas paredes celulares resistentes e, desse 
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
++
+
+
++ +
+
+
+
+ + + ++ +
– – – –– –
+ + + ++ +
– – – –– –
Gradiente eletroquímico
quando a voltagem e os 
gradientes de concentração
funcionam na mesma direção
Gradiente eletroquímico
quando a voltagem e os 
gradientes de concentração
funcionam em direções opostas
EXTERIOR
(A) (B)
INTERIOR
Membrana
celular
Membrana
plasmática
Aquaporinas
Membrana
(A)
(B)
Moléculas
de água
Figura 12-5 Um gradiente eletroquímico 
possui dois componentes. A força motriz 
líquida (gradiente eletroquímico) que tende 
a mover um soluto carregado (íon) através 
da membrana celular é a soma da força do 
gradiente de concentração do soluto e da 
força do potencial de membrana. O poten-
cial de membrana está representado aqui 
pelos sinais + e – nos lados opostos da 
membrana. A largura da seta verde repre-
senta a magnitude do gradiente eletroquí-
mico para um soluto positivamente carre-
gado em duas situações diferentes. Em (A), 
o gradiente de concentração e o potencial 
de membrana atuam juntos para aumentar 
a força motriz para o movimento do soluto. 
Em (B), o potencial de membrana age con-
tra o gradiente de concentração, diminuin-
do a força motriz eletroquímica.
Figura 12-6 As moléculas de água se difundem rapidamente pelos 
canais de aquaporinas na membrana plasmática de algumas células. 
(A) Com forma de ampulheta, cada canal de aquaporina cria um poro através 
da bicamada, permitindo a passagem seletiva de moléculas de água. Mos-
trado aqui, há um tetrâmero de aquaporina, a forma biologicamente ativa 
da proteína. (B) Nesta foto instantânea, obtida de uma simulação dinâmica 
molecular em tempo real, quatro colunas de moléculas de água podem

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